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受粉

受粉(じゅふん)とは、種子植物において花粉が雌性器官に到達すること。被子植物では雌蕊(しずい、めしべ)の先端(柱頭)に花粉が付着することを指し、裸子植物では大胞子葉の胚珠の胚孔に花粉が達することを指す。種子植物の有性生殖において重要な過程である。花粉は被子植物では雄蕊(ゆうずい、おしべ)の葯(やく)で、裸子植物では葯もしくは小胞子葉の花粉嚢で形成され、移動して受粉・受精する。同一個体内での受粉を自家受粉、他の個体の花粉による受粉を他家受粉という。この受粉過程で、どのように花粉が移動するかによって、種子植物の受粉様式を風媒、水媒、動物媒(虫媒、鳥媒など)、自動同花受粉に分類する。裸子植物の大部分は風媒花である。被子植物では、自家不和合性・雌雄異熟 () ・異形花柱花といった自家受粉・自家受精を防ぐ機構が発達した植物種も存在する。それらの機構は遺伝的多様性の維持と近交弱勢の防止の役割を持っている。受粉は英語"pollination"の翻訳語であり、ほかに授粉・送粉(そうふん)・花粉媒介(かふんばいかい)の用語も用いられる。受粉の研究は植物学・園芸学・動物学・生態学・進化生物学など多くの学術分野に関連しており、受粉に関する専門的な学術分野としては送粉生態学(花生態学・受粉生態学)、受粉生物学(送粉生物学)および花粉学"などがある。以下、本記事では特に断りが無い限り、被子植物の受粉について記述する。被子植物では、受粉後に花粉から花粉管が伸び、それが柱頭組織中に進入して胚珠に到達し、卵細胞が花粉管の中の精核と融合することで受精が成立する。自ら動くことに制約のある植物は花粉媒介を他の媒体に依存することが多い。その媒体の種類によって受粉様式は風媒、水媒、動物媒、自動同花受粉に分けられる。種子植物は約90%が動物媒受粉であり、残り10%が非生物的受粉であると推定されている。受粉様式は種子植物の進化上で重要であり、花の形質(送粉シンドローム)に反映されている。動物媒の受粉様式は動物と植物の共進化の例として研究がなされている。植物と動物の関係は、受粉様式だけでなく種子散布まで含めた共生関係にあるものがある。人間が人為的に受粉させることを人工授粉という。詳細は人工授粉の項を参照。非生物的受粉として風媒 (anemophily) と水媒 (hydrophily) がある。裸子植物の大部分と一部の被子植物が風媒受粉である。裸子植物の一部に生じた虫媒の植物から被子植物が進化した。風媒の被子植物は虫媒から再び風媒に戻ったものと考えられている。水媒は風媒よりまれでありほとんどが水生植物でみられる。風媒花は目立たない花であることが多く、香りも少ない。花の構造としては雌蕊(めしべ)・雄蕊(おしべ)とも花の外部に露出するものが多く、花粉量も動物媒花よりも多い傾向がある。また花粉相互の粘着力が少ない。これらは風媒に適応した特徴である。水媒花は水との位置関係で、水中媒 (hydrogamy、水中で受粉する) と水面媒 (epihydrogamy、水面で受粉する) に分けられる。自然界で受粉(送粉)を行う動物を送粉者と呼ぶ。動物媒花では送粉者を引き寄せるために目につきやすい色や特有の香りの花を咲かせたり、蜜や花粉を提供するなどの戦略をとる。送粉者の種類は約20万種あると推定されており、その大部分は昆虫である。昆虫による送粉を虫媒 (entomophily) と呼び、虫媒花はハチとアリ(膜翅目)・コウチュウ(鞘翅目)・チョウとガ(鱗翅目)・アブとハエ(双翅目)などの昆虫を引き寄せる。また、昆虫類が視覚として感じる紫外線領域で独特の模様を示し、昆虫を誘引している花もある。進化的には被子植物の原型は、スイレンやモクレンのように送粉者へ花粉を提供するタイプの虫媒植物であったと考えられている。その他の動物媒"としては、鳥類・コウモリなどの脊椎動物によるものがあり、約1,000種が送粉者であると考えられている。それら脊椎動物の例としてはハチドリ・オオコウモリ類・小型有袋類がある。コウモリやガを送粉者とするように適応した植物は白い花弁と強い香りを持つ傾向があり、鳥類を送粉者として適応した植物は赤い花弁を発達させ香りは持たない傾向がある。遺伝的多様性を維持し、近交弱勢を避けるためには他家受粉が有利である。しかしながら、花粉媒介が起こる範囲に同種の植物がない場合、他家受粉のみに頼る繁殖法では子孫が残せなくなる。したがって、自家不和合性や雌雄異熟性を持たずに自殖可能な植物も多い。特に、繁殖機会が1回しかない1年草では、同じ花の中で自家受粉を行う同花受粉の道を選択しているものがある。日本のスミレ属 "Viola" では、春期に通常の虫媒花を開花させた後に閉鎖花を着け、花弁を開くことなく同花受粉で種子を形成することが知られており、また、オニバスでは水深が浅い場所では虫媒花と閉鎖花の両方を形成するが、水深が深い環境では閉鎖花のみを形成することが知られている。開放花であっても同花受粉の機構を持つ植物がある。それらを田中 (1993)は、雄動同花受粉(雄蕊が動いて受粉:タチイヌノフグリ)・雌動同花受粉(雌蕊が動いて受粉:アキノノゲシ)・両動同花受粉(雄蕊も雌蕊も動いて受粉:オシロイバナ)・不動同花受粉(雄蕊と雌蕊が開花のときに動いた状態で受粉:メヒシバ)に分類している。受粉には自家受粉と他家受粉があるが、同一個体内でも自家受粉する花も他家受粉する花もある。以下に花の形態・特徴と自家受粉・他家受粉の関連を示すが、閉鎖花でない場合はすべての花が自家受粉であるわけでもなく、雌雄異株あるいは自家不和合性でない場合はすべての花が他家受粉であるわけでもない。受粉に関する科学的研究はによる『花の構造と受精』(1793年)から始まったとされる。19世紀にはダーウィンによる『蘭の受精』(1862年)・『受精の研究』(1876年)が刊行され、この分野の発展に刺激を与えた。この時期に受粉方法の記録・分類が行われ、受粉様式が風媒・水媒・動物媒・閉花同花受粉などに整理された。20世紀に入ると、送粉生態学は生物学分野で重んじられることがなくなり、再び脚光を浴びるのは1950年代以降である。1955年にはドイツのKuglerにより『花生態学』、1966年にはアメリカのとPijlによる『受粉生態学原理』などが著されて研究が盛んになった。その後、動物行動学・進化生物学分野の知見を取り入れることにより、送粉生態学から受粉生物学へと発展し、20世紀末には受粉に関する総合学術分野としての送粉生態学・受粉生物学が確立している。

出典:wikipedia

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