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ロジスティック方程式

ロジスティック方程式(ロジスティックほうていしき、英語:logistic equation)は、生物の個体数の変化の様子を表す数理モデルの一種である。ある単一種の生物が一定環境内で増殖するようなときに、その生物の個体数(個体群サイズ)の変動を予測できる。人間の場合でいえば、人口の変動を表すモデルである。1838年にベルギーの数学者ピエール=フランソワ・フェルフルスト(Pierre-François Verhulst)によって、ロジスティック方程式は最初に発案された。フェルフルストは、1798年に発表されて大きな反響を呼んだトマス・ロバート・マルサスの『人口論』の不自然な点を解消するために、このモデルを考案した。マルサスは『人口論』で、人口は原理的に指数関数的に増加することを指摘した。しかし、実際には環境や資源は限られているため、人口の増加にはいずれブレーキがかかると考えるのが自然である。人口が増えるに連れて人口増加率は低減し、人口はどこかで飽和すると考えられる。ロジスティック方程式はこの点を取り入れて、生物の個体数増殖をモデル化したものである。フェルフルスト以後には、アメリカの生物学者レイモンド・パール(Raymond Pearl)が式を普及させた。具体的には、ロジスティック方程式はという微分方程式で表される。"N" は個体数、"t" は時間、"dN"/"dt" が個体数の増加率を意味する。"r" は内的自然増加率、"K" は環境収容力と呼ばれる定数である。個体数が増えて環境収容力に近づくほど、個体数増加率が減っていくというモデルになっている。式の解(個体数と時間の関係)はS字型の曲線を描き、個体数は最終的には環境収容力の値に収束する。この曲線や解の関数はロジスティック曲線やロジスティック関数として知られる。方程式の名称は、ロジスティック式やロジスティックモデル、ロジスティック微分方程式と表記される場合もある。発案者の名からVerhulst方程式、発案者と普及者の名からVerhulst-Pearl方程式とも呼ばれる。ロジスティック方程式は、個体群生態学あるいは個体群動態論における数理モデルとしては入門的なものとして位置づけられ、より複雑な現象に対応する基礎を与える。数学分野としては、微分方程式論や力学系理論の初等的な話題としても取り上げられる。生物の個体数の変動については古くから興味を持たれ、研究が行われてきた。フィボナッチ数の発見に繋がったレオナルド・フィボナッチのウサギの個体数の問題が、おそらく最も古い個体数の数理モデルといわれる。生物の個体数の増え方に関する研究は、個体群生態学の分野に属する。ここで、個体群とは簡単には、ある領域に生息している単一の種の個体の集まりのことを指す。この個体群の大きさ(個体群サイズ)の指標としては、個体群内の総個体数が使用される。個体数の代わりに、領域の単位面積当たりの個体数である個体群密度や単位面積当たりの生物の総重量である生物量が、個体群サイズとして適切な指標となる場合もある。人間でいえば、これらの指標は人口や人口密度に相当する。多くの生物では、親は多くの子孫を作るので、それがそのまま生き残ると仮定すれば、あっという間に莫大な個体数となる。ねずみ算など、数学的小話の種である。まずはこのような単純なものが、生物個体数の増加モデルとして考えられる。ある個体群において、時刻 "t" に個体数が "N" 体が存在しているとする。実際の生物個体数は不連続な値(整数)をとるものであるが、数学的扱いを簡便にするために、個体数は連続な値(実数)をとるものとする(1.5体といったような値も含める)ことがしばしば行われる。実際の生物でいえば、個体数が多かったり各個体の世代が重なったりしていれば、このような近似も妥当性を帯びてくる。個体数を連続な値とすれば、個体数の増加率は "N" の時間微分 "dN"/"dt" で表すことができる。さらに話を単純化するために、個体は環境を出入りしないという状況を想定する。この場合、個体の出生と死亡という2つの要因のみによって個体数は増減する。個体群の出生率が死亡率を上回っていれば、個体数は増え続けるということになる。さらに簡略化するために出生率と死亡率を常に一定であるとする。個体数当たりの出生率を "b"、個体数当たりの死亡率を "d" とすれば、個体数の増加率は差し引きした "b" − "d" に個体数 "N" を掛け合わせた値となる。よって個体数増加率 "dN"/"dt" はという微分方程式で表される。ここで "m" は比例定数であり、"m" = "b" − "d" である。このような式で表される個体数増加は "t" の指数関数となり、人間でいえば、あっという間に人口爆発を引き起こすことになる。このような個体群成長のモデルは、生物個体(人口)の増加が幾何級数的であることを最初に指摘したトマス・ロバート・マルサスに因んでマルサスモデルと呼ばれる。比例定数 "m" もマルサスの名からマルサス係数と呼ばれ、単位は一個体当たりの増加率となる。しかし、このモデルは現実と違いすぎる。現実の生物は、限られた環境下で生息しており、個体数が多くなると、各個体にとって必要な資源が得にくくなる。そこに生息できる個体数には上限があると見るのが自然である。つまり、個体数が多くなると、その増加にブレーキがかかるものと想像される。このような一種内での資源の取り合いは種内競争と呼ばれ、生物における競争関係の一種である。上記のようにマルサスモデルは非現実的な面を持つ。個体数が多くなると増加率が抑えられことを表現するために、個体数 "N" が増加するにつれて増加率 "m" が減少するモデルが考えられる。また、個体数がある上限を超えたら増加率は負となり、個体数は減少に向かうと考えられる。これらの点を簡単に表せば、比例定数 "m" をと置ける。すなわち、"m" の値は個体数がゼロに限りなく近いときに最大値で、その後は "N" の値の増加に比例して "m" の値は減少するというモデルである。これをマルサスモデルに代入して、次の微分方程式を得ることができる。この微分方程式をロジスティック方程式と呼ぶ。個体群成長モデルの一種としてロジスティックモデルとも呼ばれる。この微分方程式は、数学的には "n" = 2 のベルヌーイの微分方程式にも該当する。ロジスティック方程式の "K" は環境収容力と呼ばれ、その環境が維持できる個体数を意味する。"r" の単位は上記のマルサス係数と同じく一個体当たりの増加率だが、特に内的自然増加率と呼ばれ、その生物が実現する可能性のある最大増加率を示している。通常のロジスティック方程式では、"K" と "r" は時間に関わらず一定とみなし、正の定数と考える。マルサスモデルからロジスティック方程式へ拡張したときに行ったことは、個体群生態学における密度効果を取り入れたことに相当する。上記では "N" を個体数として説明したが、ロジスティック方程式では有限な環境を前提にしているので、"N" は単位面積当たりの個体数である個体群密度でもある。個体群密度がその個体群自身の変動に影響を与えることは、密度効果という名称で呼ばれる。特にロジスティック方程式では、個体群密度が高くなると増加率に負の効果を与える種類の密度効果となっており、これをロジスティック効果と呼ぶ。ロジスティック方程式では個体群密度増加に比例して増加率が一方的に低下することを想定したが、密度増加によって増加率が上昇する場合も考えられる。例えば、ある程度は密度が高くないと交尾の相手が見つけるのが困難となって、結果として増加率が低下する場合などである。よって、個体密度が低い内は個体群密度増加によって増加率が上昇する種類の密度効果も考えられ、このような種類の密度効果をアリー効果と呼ぶ。ロジスティック方程式における個体数増加率 "dN"/"dt" と個体数 "N" の関係に着目すれば、この関係は初等教育でも習う二次関数そのものとなっており、"dN"/"dt" と "N" のグラフは放物線を描く。方程式を解析的に解かなくとも、"N" と "dN"/"dt" がどのような変化を起こすのかを、以下のようにグラフから読み解くこともできる。まず、"N" = 0 と "N" = "K" のとき、"dN"/"dt" = 0 となる。すなわち、いくら時間が経過しても個体数は増加も減少もしない状態となる。このような状態を定常状態や平衡状態と呼ぶ。"N" の値が 0 < "N" < "K" の範囲にあるとき、 "dN"/"dt" の値は様々だが、値が正なのか負なのかで言えば、正の値であることがわかる。"N" の値が "K" < "N" となると、"dN"/"dt" は同じように負の値である。言い換えれば、個体数が環境収容力内では常に個体数は増加するが、環境収容力を超えると個体数は減少へ転ずる、ということである。個体数増加率 "dN"/"dt" の変化をさらに細かく見てみる。"N" が 0 から "K"/2 まで増えると、その間 "dN"/"dt" の値も増加し続ける。"N" = "K"/2 は放物線の頂点であり、ここで "dN"/"dt" は極大値を迎える。極大値は、"N" = "K"/2 を式に代入して "dN"/"dt" = "rK"/4 である。"N" = "K"/2 を超えると "dN"/"dt" は減少し始め、"N" = "K" で 0 となる。このような数値の変化から読み取れることの一つは、個体数が環境収容力のちょうど半分になったときに個体増加率は最大となる点である。したがって、もし個体数の変化がロジスティック方程式に従うとしたら、増加率が最大になるときの個体数に注目することで環境収容力、すなわち最大個体数を予測できることになる。ロジスティック方程式は非線形の微分方程式だが、標準的な微分方程式の解法である変数分離法を利用して解くことができる。時間 "t" = 0 における初期個体数を "N" とすると、"t" の関数として以下の解が得られる{K-N_0+N_0 e^{rt}} となる。ここで "e" はネイピア数である。分母・分子を "N"e" で割り、次のような形でも示される。この解の関数をロジスティック関数(英語:logistic function)、この解によって描かれる曲線をロジスティック曲線(英語:logistic curve)と呼ぶ。この曲線に従う個体群成長は、ロジスティック成長やロジスティック増殖とも呼ばれる。関数は "t" → ∞ の極限で "N" → "K" となり、マルサスモデルと異なり発散しないことが確認できる。横軸を "t"、縦軸を "N" とした平面上にロジスティック関数のグラフを描くと、曲線が描かれる。この曲線は前述のとおりにロジスティック曲線と呼ばれる。初期個体数が3つの範囲 "N" < 0, 0 < "N" < "K

出典:wikipedia

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