電子伝達系（でんしでんたつけい、英: Electron transport chain）は、生物が好気呼吸を行う時に起こす複数の代謝系の最終段階の反応系である。別名水素伝達系、呼吸鎖などとも呼ばれる。水素伝達系という言葉は高校の教科改定で正式になくなった（ただ言葉として使っている人はいる）。酸化還元反応により電子供与体から電子受容体へ電子を移動する一連の化合物である。電子伝達鎖の最終的な電子受容体は、酸素分子である。電子伝達鎖は、光合成による日光からのエネルギーの抽出や、糖の酸化、細胞呼吸等に用いられる。真核生物では、ATP合成酵素による酸化的リン酸化の場となっているミトコンドリア内膜で重要な電子伝達鎖が発見されている。また、葉緑体のチラコイド膜でも見られる。電子伝達鎖は、電子供与体から電子受容体に電子を移動させる酸化還元反応である。電子伝達鎖は、空間的に離れた酸化還元系を形成し、その中で電子は電子供与体から電子受容体に伝達される。これらの反応を駆動する力は、反応物と生成物のギブス自由エネルギーである。系全体のギブス自由エネルギーを減らす全ての反応は、熱力学的に自発的に起こる。電子の移動は、膜を通したプロトンの移動と共役しており、プロトン勾配を作る。プロトン勾配は仕事を生み出すのに用いられる。1つの電子の移動から約30単位の仕事が行われる。生体膜の内側と外側にプロトン(水素イオン)の濃度の差を生じさせることが目的であり、このプロトン濃度勾配を利用して、最終的にATP合成酵素がATPを生成する。ここでいう膜とは、真核生物の場合はミトコンドリアの内膜であり、原核生物の場合は細胞膜のことである。これらの膜上に存在する呼吸鎖複合体に電子が流れることによってプロトンポンプおよびスカラー反応がおこり、プロトンが膜の内側から外側に汲み出されプロトン濃度勾配が生じる。電子伝達鎖の機能は、酸化還元反応の結果として、膜の内外にプロトン勾配を作り出すことである。プロトンが膜を通して戻れば、細菌の鞭毛の回転等の機械的な仕事を行うことができる。ATP合成酵素はこの機械的な仕事を化学エネルギーに変換し細胞のエネルギー源とするもので、全ての生物で高い保存性を持つ。また、光合成でも電子伝達系は存在しており、これは葉緑体のチラコイド膜に存在するシトクロムb/f複合体にて行われる。葉緑体では、光が水から酸素、NADP+からNADPHへの変換を駆動し、細胞膜を通してプロトンを移動させる。ミトコンドリアでは、プロトン勾配の形成に必要な酸素から水、NADHからNAD+、コハク酸からフマル酸への変換が起こる。電子伝達鎖は、酸素に電子が渡る主な場となって超酸化物を生じ、酸化ストレスを増加させる。呼吸鎖複合体（こきゅうさふくごうたい）とは、細胞呼吸（好気呼吸、嫌気呼吸関わらず）を行うほとんどの生物に見られる膜（ミトコンドリア内膜、チラコイド膜、原核生物の細胞膜）に存在する分子量10万から100万程度の巨大タンパク質である。呼吸鎖複合体 I, II, III, IV からなり、ATP合成酵素を呼吸鎖複合体 V とする事もある。ほとんどの真核生物細胞はミトコンドリアを持ち、クエン酸回路、脂肪酸代謝、タンパク質代謝の生成物からATPを合成する。ミトコンドリア内膜では、NADHとコハク酸由来の電子が電子伝達系を通って酸素に渡され、酸素は水に還元される。電子伝達鎖には、電子供与体と電子受容体に関わる一連の酵素が含まれる。各々の電子供与体は、電気陰性度がより低い電子受容体に電子を渡し、この電子は次の電子受容体に与えられ、この一連のプロセスは、この鎖で最も電気陰性度が低い酸素に電子が届くまで続く。電子供与体から電子受容体に電子が渡されるとエネルギーが放出され、このエネルギーによりプロトンポンプを動かすことで、ミトコンドリア膜の内外にプロトン勾配が形成される。この全体のプロセスでは、水素の酸化エネルギーを用いてADPがATPにリン酸化されるため、酸化的リン酸化と呼ばれる。ミトコンドリアの電子伝達系では、4つの膜結合複合体が同定されており、各々が非常に複雑な膜貫通構造によって内膜に埋め込まれている。この構造は電気的に、脂質可溶電子キャリア、水可溶電子キャリアと繋がっている。この順番に、電子は一連の酸化還元反応を通してNADHやユビキノール等の電子供与体から、最終的な電子受容体である酸素分子に移動する。これに伴い、複合体I、複合体III、複合体IVがプロトンポンプ機構ならびにスカラー反応を起こして、プロトンを膜外に能動輸送する。複合体IIは好気呼吸におけるプロトン濃度勾配形成には寄与しないが、電子伝達系の一部である還元型ユビキノンを生じる。複合体Iは、クエン酸回路の電子キャリアであるNADHから電子を受け取ってコエンザイムQ（ユビキノン）に渡す。ユビキノンは複合体IIからも電子を受け取る。ユビキノンは複合体IIIに電子を渡し、次いでその電子はシトクロムc、複合体IVに順に渡り、ここで電子と水素イオンは、酸素分子を水に還元するために用いられる。電子の伝達によって得られたエネルギーは、ミトコンドリアマトリックスから膜間空間にプロトンを汲み出すのに用いられ、このとき輸送されたプロトンによりミトコンドリア内膜の内外に、ΔΨと呼ばれる電気化学的ポテンシャル（プロトンによって生じるpH差および電荷の差）が作り出される。これがプロトン駆動力の原動力となり、ATP合成酵素がマトリックス側に戻るプロトンを利用して、ADPと無機リン酸からATPを合成する（酸化的リン酸化）ことが可能となる。一連のプロセスを経ず、酸素に直接渡される電子もわずかに存在し、酸化ストレスをもたらし病気や老化を引き起こすと考えられている超酸化フリーラジカルを形成する。複合体Iでは、解糖系およびクエン酸回路から得られたNADHから2つの電子が取り除かれ、脂質可溶キャリアであるユビキノンに移される。ユビキノンの還元生成物であるユビキノールは膜の内部を自由に拡散し、次の複合体IIIに電子伝達を行う。複合体Iはプロトンポンプ機構（プロトンが膜を通過する機構）およびキノンサイクル機構を用いて4つのプロトンを膜を通して移動させ、プロトン勾配を作る。複合体Iは、電子が酸素に「漏れ」、超酸化物が形成される主な場所である。電子の伝達経路は、以下の通りである。一段階の二電子反応で、NADHはNAD+に酸化され、FMNはFMNHに還元される。FMNHはその後、二段階の一電子反応でセミキノン中間体を経て酸化される。各々の電子は、FMNHから鉄・硫黄クラスターへ、鉄・硫黄クラスターからユビキノンへ伝達される。1つ目の電子の伝達によってフリーラジカル（セミキノン）が生じ、2つ目の電子の伝達によってセミキノンを還元し、ユビキノールが生じる。このプロセスの過程で、4つのプロトンがマトリックス側から膜間空間に移動される。複合体Iは NADH からユビキノンへ電子伝達を行う反応を担い、NADH を電子伝達体に用いる生物群は全て複合体I を所持している。複合体I は以下の構成を示している。最小機能単位は原核生物の複合体 I である。膜貫通型サブユニットおよび細胞質に突出する表在性サブユニットからなり L 字構造を取っている。表在性サブユニットの構造が2006年に、膜貫通型サブユニットも含めた全体構造が2010年に明らかにされた。電子伝達は以下の手順で行われる。ユビキノールは膜内を拡散し、ユビキノールを還元する複合体III あるいはIV（原核生物の複合体IV はユビキノールを還元する）に電子伝達をおこなう。複合体I はもともと水素酸化型 [NiFe]-ヒドロゲナーゼを起源に持つ。その後、NADH 酸化能、フラビン (FMN) の獲得および NiFe 活性中心を失い、現在の形に至ったと考えられている。シアノバクテリアにも複合体 I は存在し、「NADPH：プラストキノン酸化還元酵素」として稼動していると言われているが詳細は明らかになっておらず、今後の研究が待たれる。複合体IIはSDHA・SDHB・SDHC・SDHDの4つのタンパク質サブユニットから構成され、コハク酸に由来する追加の電子がキノンプールに入り、FADを介してキノンに移される。脂肪酸やグリセロール3-リン酸等の別の電子供与体も、キノンに電子を供給できる。複合体IIは複合体Iと平行な電子伝達経路であるが、複合体Iとは異なり、この経路では膜間空間にプロトンが輸送されない。このため、複合体IIでは電子伝達系全体にもたらすエネルギーが少ない。複合体II はコハク酸の酸化およびフマル酸の還元の両方向の反応を担い、以下の役割をになう。呼吸鎖複合体では唯一、プロトンの電気化学的ポテンシャル形成には関与しないが、嫌気条件の反応と共役して複合体 I のプロトンポンプ機構を稼動させるシステムをになう。複合体II は以下の構成からなる。好気的な電子伝達は以下の手順で行われる。収支式は嫌気的な電子伝達は以下の手順で行われる。収支式は複合体IIはフマル酸還元酵素を起源とする。その後ユビキノン酸化能などを獲得していき、現在の形になったと考えられる。複合体IIIでは複合体Iあるいは複合体IIにて生じたユビキノールを酸化してスカラー反応（膜の内側で還元反応が起こり、それによって膜の外側で酸化反応が起こってプロトンを間接的に放出する機構）によってプロトンを膜外に放出する。反応式は以下の通りである。電子伝達体としてシトクロムcの還元型を生じ、次の複合体IVに電子伝達を行う。複合体IIIでは、ユビキノンサイクルが非対称なプロトンの吸収/放出によってプロトン勾配を作る。Q部位のユビキノールから2つの電子が除かれ、膜間空間に位置する水可溶電子キャリアであるシトクロムcに伝達される。続いて別の2つの電子はQ部位に至り、ここでユビキノンのキノン部分がキノールに還元される。プロトン勾配は、Q部位でのキノールの酸化で形成され、Q部位でキノールを形成する（合計で6つのプロトンが移動する。2つがキノンをキノールに還元し、2分子のユビキノールから2つのプロトンが放出される）。アンチマイシンA等の作用で電子伝達が減ると、複合体IIIから酸素分子に直接電子が渡るようになり、超酸化物が形成される。複合体IIIはユビキノールからシトクロム cに電子伝達を行い、正しくは「ユビキノール：シトクロムc 酸化還元酵素」と呼ばれる。好気呼吸を行う真核生物はすべてミトコンドリア内膜に複合体 III を所持している。また、葉緑体のシトクロム b/f 複合体は複合体 III に対応する。現在、ウシシトクロム bc 複合体の立体構造が明らかになっている。複合体 III の構成は以下のようになっている。葉緑体ではシトクロム b のヘムが b であり、シトクロム c の代わりにシトクロム f およびサブユニット IV が結合している。電子伝達は以下の手順で行われる。ただし、シトクロム "b" でのスカラー反応により、以下の電子伝達も行われる。複合体IIIはシトクロム "b" を起源に Fe-S タンパク質およびシトクロム "c" が付加されてできたとされている。複合体IVでは複合体IIIで生じた還元型シトクロムcを酸化してプロトンポンプ機構によりプロトンを膜外に放出すると同時に、好気呼吸の最終電子受容体である酸素に電子伝達を行ない、水を生成する。反応式は以下の通りである。細菌ではシトクロムcの代わりにキノン（メナキノン、カルダリエラキノンなど）が用いられている。ただし、キノール酸化酵素の場合はプロトンポンプ機構ではなくスカラー反応によってプロトンが放出される。複合体IVでは、4分子のシトクロムcから4つの電子が酸素分子に移され、2分子の水が形成される。同時に、4つのプロトンがマトリックス側から除かれ、プロトン勾配が形成される。シトクロムcオキシダーゼの作用は、シアン化物によって阻害される。複合体IVは還元型シトクロム"c"あるいはユビキノール（真核生物はシトクロム"c"、一部の原核生物はユビキノールあるいはメナキノール）から最終電子受容体へ電子伝達を行う。シトクロム"c"を酸化するものは「シトクロムcオキシダーゼ」と呼ばれる。電子伝達の最終の反応をになう重要な酵素であり、この酵素の存在がゆえに好気呼吸が成立すると言っても過言ではない。好気呼吸を行う全生物がこの複合体を所持している。現在、脱窒細菌である "Paracoccus denitrificans" の複合体 IV の立体構造が明らかになっている。複合体 IV の構成は以下の通りである。サブユニットI, IIでシトクロム"c"オキシダーゼ活性を発揮することが明らかになっている。また、上記のサブユニット構成は真核生物のものだが、原核生物はサブユニットI に配位されているヘムの種類が異なっている（ヘム"b

出典:wikipedia